Helechos híbridos de Sóller

 

El Valle de Sóller, situado en la costa noroeste de la Isla de Mallorca, cerca del mar y rodeado de montañas protectoras, es famoso por su extraordinaria belleza geográfica, por sus excelentes naranjas, por la gran calidad de su aceite de oliva, por su puerto de aguas tranquilas, por sus acogedores habitantes y también, aunque mucho menos conocido, por su rica flora pteridofita, sobretodo de pequeños helechos de la família de las Aspleniáceas, caracterizados por su fuerte tendencia a hibridarse entre sí.

 

majoricumV2

________                            Asplenium majoricum

                                               ( Hábitat soleado )

majoricum-barrancV

______                               Asplenium majoricum

                                            ( Hábitat sombreado )

reichstenii-30-09-2007-C

                                       Asplenium X reichsteinii

 

helii-esquema

                                 Asplenium X helii nothosubsp. lainzii

sollerense

_______                             Asplenium X sollerense

Xoreillii1

_________                           _    Asplenium X orellii

asplenoceterach-juny-2008-A

________                      _Asplenoceterach_barrancense

image015

_________                        Ceterach officinarum ssp. officinarum

 

 

La mayoría de helechos híbridos, por no decir todos, tienen una dotación cromosómica poliploide ( triploide, tetraploide, hexaploide, etc..). Los tetraploides, con doble dotación cromosómica, son muy frecuentes entre los helechos y pueden tener dos orígenes:

 

-Alotetraploides: por cruzamiento entre dos especies diploides diferentes ( hibridación interespecífica ), que da lugar a un helecho híbrido diploide. En la mayoría de casos estos híbridos alodiploides son estériles, producen esporas abortadas y mueren sin dejar descendencia. Sin embargo, a veces recurren a estrategias heterodoxas, genéticamente hablando, y consiguen perpetuarse. Su secreto consiste en una mutación del gen que codifica el proceso de la meiosis, llamada Apomeiosis ( ausencia de meiosis ). En el momento en que debería producirse la meiosis dentro de los esporangios, para reducir a la mitad el número de cromosomas de las esporas, que normalmente son haploides ( haplosporas ), en lugar de meiosis se produce una mitosis, dando lugar a esporas diploides ( diplosporas ) que, cuando germinan, producen gametofitos diploides. El arquegonio femenino y los anteridios masculinos de los gametofitos generan oósferas y anterozoides diploides, que, una vez producida la fecundación, dan lugar a esporofitos alotetraploides, la mayoría perfectamente viables. Tienen todos los cromosomas del padre y todos los de la madre, no les falta ningún gen necesario para la vida. Esta alteración en la meiosis es relativamente frecuente en el mundo vegetal, sobretodo entre los helechos. De esta manera se han formado muchas nuevas especies.

 

 

Helecho diploide ( PP )                                Helecho diploide ( FF )

( Asplenium petrarchae ssp. bivalens )                                                    ( Asplenium fontanum )

   ( 2n = 72 cromosomas)                                                                             ( 2n = 72 cromosomas)

            V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

         meiosis                                                                             meiosis

               V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

    Esporas haploides ( P )                                                Esporas haploides ( F )

       ( n = 36 cromosomas )                                                                             ( n = 36 cromosomas )

                    V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

        germinación                                                                    germinación

               V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

Gametofitos haploides                                                 Gametofitos haploides

       ( n = 36 cromosomas )                                                                             ( n = 36 cromosomas ) 

               V                                                                                                                  V

                    V                                                                                                                  V

                    V                              HIBRIDACIÓN INTERESPECÍFICA                        V

  Gametos haploides ( P )---------------- X ----------------Gametos haploides ( F )

   ( oósferas y anterozoides )                                   V                             ( oósferas y anterozoides )

                                                                                   V

                                                                                   V

                                                                       fecundación

                                                         ( 36 + 36 )

                                                                                   V

                                                                                   V

                                                                                   V

                                                           Esporofito alodiploide ( FP )

                                                  ( Asplenium X protomajoricum )

                                                 ( 2n = 72 cromosomas )

                                                                  V                                  V

                                                                  V                                  V

                                                                  V                                  V

                                                     meiosis inviable                     V

                                                                                                       V

                                                                                          apomeiosis

                                                                                 V

                                                                                                       V

                                                                                      Esporas diploides ( FP )

                                                                  ( n = 72 cromosomas )

                                                                                 V

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                                          germinación

                                                                             V

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                                 Gametofitos diploides

                                                               ( n = 72 cromosomas )

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                                   Gametos diploides (FP )

                                                              ( oósferas y anterozoides )

                                                                                 V

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                              fecundación endogámica

                                                                        ( 72 + 72 )

                                                                                 V

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                         Esporofito alotetraploide ( FFPP )

                                                                               ( Asplenium majoricum )

                                                                                 ( 2n = 144 cromosomas )

 

 

Un ejemplo de helecho híbrido interespecífico alotetraploide es el Asplenium majoricum, que, aunque produce esporas abortadas, también produce muchas perfectamente viables ( diplosporas ), tantas que se le considera muy prolífico y ha colonizado las montañas de Sóller, Deiá y Fornalutx. Procede de la hibridación espontánea entre dos helechos diploides: el Asplenium fontanum (FF) y el Asplenium petrarchae ssp. bivalens (PP), dando lugar a un híbrido alodiploide estéril, el Asplenium X protomajoricum (FP), incapaz de reproducirse como tal por falta de homología entre los genomas, pero que recurre a la apomeiosis para perpetuarse, produciendo un hijo con doble dotación cromosómica, el antedicho Asplenium majoricum (FFPP).

 

-Autotetraploides: por duplicación de la dotación cromosómica de un helecho diploide ( sin hibridación interespecífica ). Como en el caso de los alotetraploides, a causa de la misma mutación que codifica la meiosis, se produce una mitosis donde debería haber una meiosis ( Apomeiosis ) en los esporangios de un helecho normal diploide, de manera que, en lugar de esporas haploides normales, se producen esporas diploides (diplosporas), las cuales al germinar dan lugar a gametofitos diploides, quienes a su vez generan gametos diploides y, tras la fecundación, producen un esporofito tetraploide, en este caso autotetraploide, ya que simplemente tiene el doble de cromosomas que sus progenitores, o sea, contiene dos genomas idénticos, por la unión de una oósfera diploide y un anterozoide diploide de la misma especie de helecho. En la naturaleza hay tres ejemplos bien conocidos de helechos autotetraploides perfectamente viables y muy abundantes: el Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, el Asplenium petrarchae ssp. petrarchae y el Ceterach officinarum ssp. officinarum.

 

Ya tenemos pues un helecho alotetraploide por hibridación y un helecho autotetraploide por duplicación genómica. Ahora viene lo dificil: tanto uno como el otro, para lograr tener descendencia viable, deben reproducirse con dos genomas enteros en el núcleo de sus células. Para conseguirlo tienen que producir esporas diploides viables con un número adecuado de cromosomas que respete la paridad, de manera que al hijo no le falte ningún gen necesario para la vida, algo perfectamente posible en los autotetraploides pero más dificil en los híbridos interespecíficos alotetraploides, los cuales generan muchas esporas abortadas, inviables y unas pocas viables, las suficientes para perpetuarse .

 

  Asplenium fontanum ( 2n)-----------------------------------------------------------------------------------------------------------> Asplenium X reichsteinii (3n)

             ,    (FF)                                                                                     ,                                                                                     (FFP)

             ,                                                                                               X

             ,                                                                                                ,

            X----------------------------------------------------------------> Asplenium majoricum (4n)

             ,                                                                                                ,  (FFPP)

             ,                                                                                                ,

             ,                                                                                                ,

  Asplenium petrarchae ssp. bivalens (2n)                                          ,

                   (PP)                                                                                    ,

                                                                                                              ,

  Asplenium petrarchae ssp. petrarchae (4n)----------------------> X -------------------------------------------> Asplenium X sollerense (4n)

                   (PPPP)                                                                                ;                                                                                    (PPPF)

                                                                                                              ,

 Ceterach officinarum ssp. officinarum(4n)------------------------> X -------------------------------------------> Asplenoceterach barrancense ( 4n )

                  (CCCC)                                                                               ,                                                                                      (CCFP)

                                                                                                              ,

  Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens (4n)-------------------> X -------------------------------------------> Asplenium X orellii (4n)

            ,      (QQQQ)                                                                                                                                                                     (QQFP)

           

           X----------------------------------------------------->Asplenium X helii nothosubsp. lainzii (4n)

            ,                                                                                                (QQCC)

  Asplenium petrarchae ssp. petrarchae(4n)

                  (CCCC)

                                                                                                                                                                                     

                                                                                                                       

  Asplenium azomanes (4n)                                                                

           ,       (AAAA)                                                                                                                                                                    

                                                                                                             

           X-----------------------------------------------------> Asplenium X tubalense (4n)

           ,                                                                                               (QQAA)

 Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens (4n)

            ,     (QQQQ)             

          

           X ----------------------------------------------------> Asplenium trichomanes nothosubsp. lucanum (3n)

            ,                                                                                                (QQN)

  Asplenium trichomanes ssp. inexpectans (2n)

                   (NN)

 

  

Otro caso especial son los híbridos triploides, la mayoría de los cuales, al tener un número impar de cromosomas, son estériles debido a la imposibilidad de formar gametos viables durante la meiosis. Pongamos por ejemplo el caso del Asplenium X reichsteinii ( FFP ), fruto del cruzamiento del Asplenium majoricum ( FFPP ) con su padre Asplenium fontanum ( FF ). Siguiendo un proceso normal de reproducción sexual, las posibles combinaciones genómicas de las esporas serían en su mayoría inviables ( abortadas ), por un número aberrante de cromosomas, por una combinación de genes incompatible con la vida o incluso por la ausencia total de cromosomas. No parece que sea el camino sexual el utilizado por este helechito para perpetuarse. Entonces, ¿cómo se explica que el Asplenium X reichsteinii sea tan abundante en ciertos bancales del Valle de Sóller?. Un híbrido esteril suele ser un individuo solitario, anecdótico, que muere sin descendencia. Una posible explicación es que se salte las reglas, que pase de largo por la meiosis ( apomeiosis ), como ya hemos visto antes con los tetraploides, produciendo gametofitos triploides sin reducción genómica, y también se salte la fecundación y utilice otra inteligente estrategia reproductiva asexual, la apomixis gametofítica, por una mutación que permite el crecimiento de un helecho adulto a partir de una célula somática del gametofito por partenogénesis. El hijo resultante tiene exactamente el mismo genoma que su progenitor, es un clon idéntico. Con esta doble estrategia, gracias a dos mutaciones que afectan al proceso reproductivo, consigue tener hijos clónicos perfectamente viables, copias idénticas al helecho-madre.

 

 

Helecho diploide                                            Helecho tetraploide

 ( 2n = 72 cromosomas)                                                                                          ( 2n = 144 cromosomas )

                V                                                                                                                            V

                V                                                                                                                            V

                V                                                                                                                            V

         meiosis                                                                                   meiosis

           V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

 Esporas haploides                                                                Esporas diploides

  ( n = 36 cromosomas )                                                                                        ( n = 72 cromosomas )

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

     germinación                                                                           germinación

           V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

Gametofitos haploides                                                        Gametofitos diploides

   ( n = 36 cromosomas )                                                                 ( n = 72 cromosomas )

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                          HIBRIDACIÓN INTERESPECÍFICA                       V

 Gametos haploides ---------------------------X --------------------Gametos diploides

 ( oosferas y anterozoides )                                            V                                  ( oosferas y anterozoides )

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                             fecundación

                                                              ( 36 * 72 )

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                                          V

                                       Esporofito triploide

                                         ( Helecho triploide con 2n =108 cromosomas )

                                                                      V                                            V

                                                                      V                                            V

                                                                      V                                            V

                                                           meiosis inviable                             V

                                                                                                                    V

                                                                                                           apomeiosis

                                                                                       V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                         Esporas triploides (triplosporas)

                                                                          ( 2n = 108 cromosomas )

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                       germinación

                                                                                       V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                               Gametofitos triploides

                                                                          ( 2n = 108 cromosomas )

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                  Gametos triploides

                                                                        ( oosferas y anterozoides )

                                                                                                    V                                 V

                                                                                                    V                                 V

                                                                                                    V                                 V

                                                                                     fecundación inviable               V

                                                                                                                                        V

                                                                                                                    apomixis gametofítica

                                                                             ( crecimiento de una célula somática del gametofito )

                                                                                                                                         V

                                                                                                                                         V

                                                                                                                                         V

                                                                                                                    Esporofito triploide

                                                                                        ( 2n = 108 cromosomas---> helecho idéntico a su madre= helecho clónico )

 

 

 

El Asplenium majoricum, uno de los híbridos más famosos, fué descrito por primera vez en el Valle de Sóller en el año 1911 y se le dió el nombre de Mallorca, pues en un principio se le creió endémico de la isla, aunque después fué encontrado también en la Comunidad Valenciana y recientemente en el Sur de Cataluña. Los botánicos consideran que los ejemplares valencianos y catalanes tienen un origen independente de los mallorquines, es decir, que son el resultado de una hibridación producida en la propia Península sin ninguna relación con los ejemplares del Valle de Sóller. Este diminuto helecho es muy promíscuo y se ha retro-hibridado con su progenitor Asplenium fontanum, dando lugar al híbrido triploide Asplenium X reichsteinii, muy vigoroso, de frondes ligeramente péndulas y más parecido a su abuelo-padre, con quien comparte el 66% del genoma; con el autotetraploide natural Asplenium petrarchae ssp. petrarchae, dando lugar al híbrido Asplenium X sollerense, que parece un A. majoricum gigante, con las frondes anchas y péndulas, pinnas grandes y pilosas, de un verde claro intenso; con el autotetraploide Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, dando lugar al Asplenium X orellii, que a simple vista parece un A. majoricum vigoroso, con las frondes ligeramente alargadas, pinnas sin tricomas y un llamativo y brillante raquis negro o granate oscuro, sólo verde en la punta de la lámina y, por último, con el autotetraploide Ceterach officinarum ssp. officinarum, dando lugar al escasísimo híbrido alotetraploide Asplenoceterach barrancense, con un fenotipo exactamente intermedio, que indica sin lugar a dudas quienes son sus progenitores.

 

asplenoceterach-papi-mami-bis

Los dos progenitores y su hijo híbrido creciendo en los huecos de la misma piedra calcárea.

 

anceps-esquema

                               Asplenium anceps ( Isla de Madeira )

azoricum-esquema

                      Asplenium azoricum ( Isla de Faial – Islas Azores )

azomanes5

Asplenium azomanes

( Hábitat sombreado )

azomanes-tres-creus1

Asplenium azomanes

 ( Hábitat soleado )

tubalense-subastada1

______________________Asplenium_X_tubalense

ramis-fallit-terrones

____________Asplenium_trichomanes_nothosubsp._lucanum

 

 

Otro destacado híbrido entre Aspleniáceas que puede encontrarse en el Valle de Sóller es el Asplenium azomanes ( para los botánicos alemanes es el Asplenium trichomanes ssp. coriaceifolium ), un helecho formado hace unos 6 millones de años durante el período Messiniense, a finales del Mioceno, por la hibridación natural entre el alotetraploide Asplenium azoricum ( descendiente del Asplenium anceps ), que en la actualidad vive solamente en las Islas Azores y algún ejemplar del complejo Asplenium trichomanes (tal vez la subespecie hastatum), cuando colisionaron las placas tectónicas europea y africana y se cerró la salida del Mar Mediterráneo hacia el Océano Atlántico, formándose el Macizo Bético-Rifeño. A este movimiento tectónico  le siguió un período muy frío, que hizo que se helase la Antártida y se acumulase sobre ella el agua de los océanos en forma de hielo, bajando el nivel del agua de la Tierra unos 100 metros. Las lluvias disminuyeron mucho y el nivel del Mar Mediterráneo, sin el aporte hídrico del Océano Atlántico, bajó tanto que quedó reducido a unos pocos lagos muy salados. Estas cirscunstancias transformaron la región Tirrénica (Islas Baleares, Córcega y Cerdeña) en un todo contínuo con la Península Ibérica, la Península Italiana, el sur de Francia, el norte de África y la región Macaronésica. El período Messiniense duró un millón de años. Fué durante este período seco que se formó el Asplenium azomanes, poblando las rocas calcáreas orientadas hacia el norte y noroeste de las montañas del Macizo Bético-Rifeño y las montañas Baleares, que en conjunto formaban una sola cordillera montañosa sin agua que las separase. Hace unos 5 millones de años el nivel del agua del Mar Mediterráneo subió de nuevo, al producirse un nuevo movimiento de las placas tectónicas europea y africana, que se separaron y se formó un gran surco que dividió en dos el Macizo Bético-Rifeño, dando lugar al nacimiento del Estrecho de Gibraltar, que permitió la entrada de agua oceánica hacia el Mar Mediterráneo. Esta entrada de agua, junto con un ligero calentamiento del clima global, que hizo subir el nivel de las aguas de los océanos en unos 60 metros, conformaron el estado actual del Mediterráneo. Entonces la población del Asplenium azomanes quedó fragmentada en tres regiones: las Islas Baleares (Mallorca, Ibiza y Formentera), que dejaron de ser montañas y se convirtieron en islas, el sur de la Península Ibérica: Cádiz, Málaga, Granada, Jaén, Albacete, Murcia y Almería en España y la província de Faro en Portugal y el Norte de Marruecos, desde Chefchaouen al Oeste de la Cordillera del Rif  hasta las rocas que rodean las Cuevas de Chameau en las Montañas de Beni Snassen.

 

 

Una de las características más identificativas del Asplenium azomanes es la existencia de una pequeña aurícula en la base de las pinnas medias e inferiores dirigida hacia el ápice de la lámina, con uno o dos soros dentro de la aurícula. El fenotipo del Asplenium azomanes cambia mucho según el hábitat donde vive. Si crece en un lugar soleado tiene las pinnas grandes, brillantes, convexas, muy coriáceas y muy juntas, como encogidas sobre el raquis, dispuestas en distintos planos como un tejado. Por el contrario, si crece en un hábitat más sombrío, tiene las pinnas más pequeñas y redondeadas, de tacto más suave, muy separadas entre sí y dispuestas en un mismo plano. Lo que no cambia es el raquis que es siempre muy grueso, granate oscuro y brillante. A partir de este híbrido ancestral se han formado dos híbridos alopoliploides: un alotetraploide en las Islas Baleares, el Asplenium X tubalense ( para los botánicos alemanes es el Asplenium trichomanes nothosubsp. barreraense ), muy vigoroso con frondes de unos 30 cm. producto del cruzamiento entre Asplenium azomanes y Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens y un híbrido hexaploide en Andalucía, el Asplenium trichomanes nothosubsp. malacitense, por cruzamiento con el Asplenium trichomanes ssp. inexpectans. Encontré este hexaploide andaluz a mediados de mayo del año 2008 en el municipio malagueño de Cortes de la Frontera en un torrente muy sombrío del Parque Natural de los Alcornocales.

 

Asplenium anceps

         v

         v

         X< < < < < < < <  Asplenium ...............?

         v

         v

         v

         v

         v

Asplenium azoricum

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         v

         X< < < < < < < < Asplenium trichomanes ssp. hastatum ?

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         v

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Asplenium azomanes

       v

         v

         X< < < < < < < <  Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens

         v

         v

         v

         v

         v

Asplenium X tubalense

 

El Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, autotetraploide, además de los híbridos ya mencionados, ha producido dos helechos híbridos más:  el Asplenium trichomanes nothosubsp. lucanum, híbrido triploide por cruzamiento con el Asplenium trichomanes ssp. inexpectans (diploide) y  el Asplenium X helii nothosubsp. lainzii, alotetraploide, por hibridación con el Asplenium petrarchae ssp. petrarchae ( autotetraploide), que es muy parecido a su primo el Asplenium X orellii, pero, a diferencia de éste que es glabro, el Asplenium X helii nothosubsp. lainzii tiene tricomas o pelos glandulosos pluricelulares en el pecíolo y en la parte proximal del raquis, muchos de los cuales están ramificados.

 

petrarchaeH

Asplenium petrarchae ssp. bivalens

fontanum-patriarca

Asplenium fontanum

petrarchae-coma

Asplenium petrarchae ssp. petrarchae

quadrivalens-gomila

Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens

inexpectans-barranc

Asplenium trichomanes ssp. inexpectans

malaga

Asplenium trichomanes nothosubsp. malacitense

(Andalucía)

 

Hay más híbridos, la mayoría muy escasos (a veces su población total no sobrepasa los dos o tres ejemplares en toda la Sierra de Tramontana) y muy difíciles de distinguir, por lo que he limitado mi exposición a los que yo he encontrado y fotografiado.

 

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