Falgueres híbrides de Sóller

 

La Vall de Sóller, situada a la costa nord-oest de l´Illa de Mallorca, aprop de la mar i enrevoltada de muntanyes protectores, és famosa per la seva extraordinaria bellesa geogràfica, per les seves excel.lents taronges, per la gran qualitat del seu oli d´oliva, pel seu port d´aigues tranquiles, pels seus acollidors habitants i també, encara que molt menys conegut, per la seva rica flora pteridòfita, sobretot de petites falgueres de la família de les Aspleniàcies, caracteritzades per llur forta tendència a hibridar-se entre elles.

 

________                            Asplenium majoricum

                                             ( Hàbitat assolellat )

______                              Asplenium majoricum

                                           ( Hàbitat ombrivol )

                                       Asplenium X reichsteinii

 

                                 Asplenium X helii nothosubsp. lainzii

_______                             Asplenium X sollerense

_________                           _    Asplenium X orellii

________                      _Asplenoceterach_barrancense

_________                        Ceterach officinarum ssp. officinarum

 

 

La majoría de falgueres híbrides, per no dir totes, tenen una dotació cromossòmica poliploide ( triploide, tetraploide, hexaploide, etc..). Les tetraploides, amb doble dotació cromossòmica, son molt frequents entre les falgueres i poden tenir dos origens:

 

-Alotetraploides: per encreuament entre dues espècies diploides diferents ( hibridació interespecífica ), que dona lloc a una falguera híbrida diploide. En la majoría de casos aquests híbrids alodiploides son estèrils, produeixen espores avortades i moren sense deixar descendència. No obstant això, de vegades recorren a estratègies heterodoxes, genèticament parlant, i aconsegueixen perpetuar-se. El seu secret consisteix en una mutació del gen que codifica el procés de la meiosi, anomenada Apomeiosi ( absència de meiosi ). En el moment en que s´hauría de produir la meiosi dins els esporangis, per a reduir a la meitat el nombre de cromossomes de les espores, que normalment son haploides ( haplospores ), en lloc de meiosi es produeix una mitosi, donant lloc a espores diploides ( diplospores ), que, quan germinen, produeixen gametòfits diploides. L´arquegoni femení i els anteridis masculins dels gametòfits generen oòsferes i anterozoides diploides, que, una vegada produïda la fecundació, donen lloc a esporòfits alotetraploides, la majoría perfectament viables. Tenen tots els cromossomes del pare i tots els de la mare, no els falta cap gen necessari per a la vida. Aquesta alteració en la meiosi és relativament frequent al mon vegetal, sobretot entre les falgueres. D´aquesta manera s´han formades moltes noves espècies.

 

 

Falguera diploide ( PP )                               Falguera diploide ( FF )

( Asplenium petrarchae ssp. bivalens )                                                    ( Asplenium fontanum )

   ( 2n = 72 cromossomes)                                                                             ( 2n = 72 cromossomes)

            V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

          meiosi                                                                              meiosi

               V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

    Espores haploides ( P )                                                Espores haploides ( F )

       ( n = 36 cromossomes )                                                                             ( n = 36 cromossomes )

                    V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

         germinació                                                                     germinació

               V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

                    V                                                                                                                 V

Gametòfits haploides                                                   Gametòfits haploides

    ( n = 36 cromossomes )                                                                            ( n = 36 cromossomes )

               V                                                                                                                  V

                    V                                                                                                                  V

                    V                                HIBRIDACIÓ INTERESPECÍFICA                        V

  Gamets haploides ( P )----------------- X ----------------Gamets haploides ( F )

   ( oòsferes i anterozoides )                                   V                             ( oòsferes i anterozoides )

                                                                                   V

                                                                                   V

                                                                       fecundació

                                                         ( 36 + 36 )

                                                                                   V

                                                                                   V

                                                                                   V

                                                           Esporòfit alodiploide ( FP )

                                                  ( Asplenium X protomajoricum )

                                                 ( 2n = 72 cromossomes )

                                                                  V                                  V

                                                                  V                                  V

                                                                  V                                  V

                                                      meiosi inviable                      V

                                                                                                       V

                                                                                             apomeiosi

                                                                                 V

                                                                                                       V

                                                                                      Espores diploides ( FP )

                                                                  ( n = 72 cromossomes )

                                                                                 V

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                                           germinació

                                                                             V

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                                 Gametòfits diploides

                                                               ( n = 72 cromossomes )

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                                   Gamets diploides (FP )

                                                              ( oòsferes i anterozoides )

                                                                                 V

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                                  fecundació endogàmica

                                                                        ( 72 + 72 )

                                                                                 V

                                                                                                       V

                                                                                                       V

                                                                           Esporòfit alotetraploide ( FFPP )

                                                                               ( Asplenium majoricum )

                                                                                 ( 2n = 144 cromossomes )

 

 

Un exemple de falguera híbrida interespecífica alotetraploide és l´Asplenium majoricum, que, encara que produeix espores avortades, també en produeix moltes perfectament viables ( diplospores ), tantes que se´l considera molt prolific i ha colonitzat les muntanyes de Sóller, Deià i Fornalutx. Procedeix de la hibridació espontània entre dues falgueres diploides: l´Asplenium fontanum (FF) i l´Asplenium petrarchae ssp. bivalens (PP), donant lloc a un híbrid alodiploide estèril, l´Asplenium X protomajoricum (FP), incapaç de reproduir-se tal com és per falta d´homología entre els genomes, pero que recorre a l´apomeiosi per a perpetuar-se, produint un fill amb doble dotació cromossòmica, l´avantdit Asplenium majoricum (FFPP).

 

-Autotetraploides: per duplicació de la dotació cromossòmica d´una falguera diploide ( sense hibridació interespecífica ). Com en el cas dels alotetraploides, a causa de la mateixa mutació que codifica la meiosi, es produeix una mitosi on hi hauría d´ haver una meiosi ( Apomeiosi ) als esporangis d´una falguera normal diploide, de manera que, en lloc d´espores haploides normals, es produeixen espores diploides (diplospores), les quals quan germinen donen lloc a gametòfits diploides, que generen gamets diploides i, després de la fecundació, produeixen un esporòfit tetraploide, en aquest cas autotetraploide, ja que simplement té el doble de cromossomes que els seus progenitors, o sigui, conté dos genomes idèntics, per la unió d´una oòsfera diploide i un anterozoide diploide de la mateixa espècie de falguera. A la natura hi ha tres exemples ben coneguts de falgueres autotetraploides perfectament viables i molt abundants: l´Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, l´Asplenium petrarchae ssp. petrarchae i el Ceterach officinarum ssp. officinarum.

 

Ja tenim doncs una falguera alotetraploide per hibridació i una falguera autotetraploide per duplicació genòmica. Ara ve el més dificil: tant una com l´altra, per a arribar a tenir descendència viable, s´han de reproduir amb dos genomes sencers al nucli de les seves cèl.lules. Per a aconseguir-ho han de produir espores diploides viables amb un nombre adequat de cromossomes que respecti la paritat, de manera que al fill no li falti cap gen necessari per a la vida, quelcom perfectament possible als autotetraploides però més dificil als híbrids interespecífics alotetraploides, els quals generen moltes espores avortades, inviables i unes poques viables, les suficients per a perpetuar-se.

 

 

  Asplenium fontanum ( 2n)-----------------------------------------------------------------------------------------------------------> Asplenium X reichsteinii (3n)

             ,    (FF)                                                                                     ,                                                                                     (FFP)

             ,                                                                                               X

             ,                                                                                                ,

            X----------------------------------------------------------------> Asplenium majoricum (4n)

             ,                                                                                                ,  (FFPP)

             ,                                                                                                ,

             ,                                                                                                ,

  Asplenium petrarchae ssp. bivalens (2n)                                          ,

                   (PP)                                                                                    ,

                                                                                                              ,

  Asplenium petrarchae ssp. petrarchae (4n)----------------------> X -------------------------------------------> Asplenium X sollerense (4n)

                   (PPPP)                                                                                ;                                                                                    (PPPF)

                                                                                                              ,

 Ceterach officinarum ssp. officinarum(4n)------------------------> X -------------------------------------------> Asplenoceterach barrancense ( 4n )

                  (CCCC)                                                                               ,                                                                                      (CCFP)

                                                                                                              ,

  Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens (4n)-------------------> X -------------------------------------------> Asplenium X orellii (4n)

            ,      (QQQQ)                                                                                                                                                                     (QQFP)

           

           X----------------------------------------------------->Asplenium X helii nothosubsp. lainzii (4n)

            ,                                                                                                  (QQCC)

  Asplenium petrarchae ssp. petrarchae(4n)

                  (CCCC)

                                                                                                                                                                                     

                                                                                                                       

  Asplenium azomanes (4n)                                                                

           ,       (AAAA)                                                                                                                                                                    

                                                                                                             

           X-----------------------------------------------------> Asplenium X tubalense (4n)

           ,                                                                                               (QQAA)

 Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens (4n)

            ,     (QQQQ)             

          

           X ----------------------------------------------------> Asplenium trichomanes nothosubsp. lucanum (3n)

            ,                                                                                                (QQN)

  Asplenium trichomanes ssp. inexpectans (2n)

                   (NN)

 

 

Un altre cas especial són els híbrids triploides, la majoría dels quals, al tenir un nombre impar de cromossomes, són estèrils degut a la impossibilitat de formar gamets viables durant la meiosi. Posem per exemple el cas de l´Asplenium X reichsteinii ( FFP ), fruit de l´encreuament de l´Asplenium majoricum ( FFPP ) amb son pare Asplenium fontanum ( FF ). Seguint un procés normal de reproducció sexual, les possibles combinacions genòmiques de les espores seríen en la seva majoría inviables ( avortades ), per un nombre aberrant de cromossomes, per una combinació de gens incompatible amb la vida o fins i tot per l´absència total de cromossomes. No sembla que sigui el camí sexual l´utilitzat per aquesta falguera per a perpetuar-se. Aleshores, com s´explica que l´Asplenium X reichsteinii sigui tan abundant a certes marjades de la Vall de Sóller?. Un híbrid estèril sòl ser un individu solitari, anecdòtic, que mor sense descendència. Una possible explicació és que se salti les regles, que passi de llarg per la meiosi ( apomeiosi ), com ja hem vist abans amb els tetraploides, produint gametòfits triploides sense reducció genòmica, i també se salti la fecundació i utilitzi una altra intel.ligent estratègia reproductiva asexual, l´Apomixis gametofítica, per una mutació que permet el creixement d´una falguera adulta a partir d´una cel.lula somàtica del gametòfit per partenogènesi. El fill resultant té exactament el mateix genoma que el seu progenitor, és un clon idèntic. Amb aquesta doble estratègia, gràcies a dues mutacions que afecten el procés reproductiu, aconsegueix tenir fills clònics perfectament viables, còpies idèntiques a la falguera-mare.

 

 

Falguera diploide                                           Falguera tetraploide

   ( 2n = 72 cromossomes)                                                                                  ( 2n = 144 cromossomes )

                V                                                                                                                            V

                V                                                                                                                            V

                V                                                                                                                            V

         meiosi                                                                                     meiosi

           V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

 Espores haploides                                                                Espores diploides

  ( n = 36 cromossomes )                                                                                      ( n = 72 cromossomes )

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

     germinació                                                                           germinació

           V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

Gametòfis haploides                                                            Gametòfits diploides

   ( n = 36 cromossomes )                                                                ( n = 72 cromossomes )

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                          HIBRIDACIÓ INTERESPECÍFICA                         V

 Gamets haploides ----------------------------X ---------------------Gamets diploides

 ( oosferes i anterozoides )                                            V                                  ( oosferes i anterozoides )

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                                fecundació

                                                              ( 36 * 72 )

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                                          V

                                           Esporòfit triploide

                                         ( Falguera triploide amb 2n =108 cromossomes )

                                                                      V                                            V

                                                                      V                                            V

                                                                      V                                            V

                                                              meiosi inviable                            V

                                                                                                                     V

                                                                                                           apomeiosi

                                                                                       V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                           Espores Triploides (triplospores)

                                                                           ( 2n = 108 cromossomes )

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                         germinació

                                                                                       V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                               Gametòfits triploides

                                                                        ( 2n = 108 cromossomes )

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                    Gamets triploides

                                                                         ( oosferes i anterozoides )

                                                                                                    V                                 V

                                                                                                    V                                 V

                                                                                                    V                                 V

                                                                                   fecundació inviable                   V

                                                                                                                                        V

                                                                                                                    apomixis gametofítica

                                                                             ( creixement d´una cel.lula somàtica del gametòfit )

                                                                                                                                         V

                                                                                                                                         V

                                                                                                                                         V

                                                                                                                    Esporòfit triploide

                                                                                        ( 2n = 108 cromossomes---> falguera idèntica a sa mare = falguera clònica )

 

 

 

Asplenium majoricum és un dels híbrids més famosos i va ser descrit per primera vegada a les marjades de Sóller l´any 1911. Li varen donar el nom de Mallorca, perque en un principi varen creure que era endèmic de l´Illa, encara que després fou trobat també a la Comunitat Valenciana i recentment al Sud de Catalunya. Els botànics consideren que els exemplars valencians i catalans tenen un origen independent als mallorquins, es a dir, que son producte d´una hibridació duta a terme a la propia Península sense cap relació amb els exemplars de la Vall de Sóller. Aquesta diminuta falguerona és molt promíscua i s´ha retro-hibridat amb el seu progenitor Asplenium fontanum, donant lloc a l´híbrid triploide Asplenium X reichsteinii, molt vigorós, de frondes lleugerament pèndules i més parescut al seu avi-pare, amb qui comparteix el 66% del genoma; amb l´autotetraploide natural Asplenium petrarchae ssp. petrarchae, donant lloc a l´híbrid Asplenium X sollerense, que sembla un A. majoricum gegant, amb les frondes amples i pèndules, pinnes grosses i piloses, d´un verd clar intens; amb l´autotetraploide Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, donant lloc a l´Asplenium X orellii, que a simple vista sembla un A. majoricum vigorós, amb les frondes un poc allargades, pinnes sense tricomes i un cridaner i brillant raquis negre o granat fosc, només verd a la punta de la làmina i, per acabar, amb l´autotetraploide Ceterach officinarum ssp. officinarum, donant lloc a l´escassíssim híbrid alotetraploide Asplenoceterach barrancense, amb un fenotipus exactament intermig que senyala sense cap dubta quí son els seus progenitors.

 

Els dos progenitors i el seu fill híbrid creixent als forats de la mateixa pedra calcària.

 

                               Asplenium anceps (Illa de Madeira)

                      Asplenium azoricum (Illa de Faial – Illes Açores)

Asplenium azomanes

( Hàbitat ombrivol )

Asplenium azomanes

 ( Hàbitat assolellat )

______________________Asplenium_X_tubalense

____________Asplenium_trichomanes_nothosubsp._lucanum

 

 

Un altre destacat híbrid entre Aspleniàcies que es pot trobar a la Vall de Sóller és l´Asplenium azomanes ( per als botànics alemanys és l´Asplenium trichomanes ssp. coriaceifolium ), una falguera formada fa uns 6 milions d´anys durant el període Messiniense, al final del Miocè,  per la hibridació natural entre l´alotetraploide Asplenium azoricum ( descendent de l´Asplenium anceps ), que en la actualitat viu només a les Illes Açores i qualque exemplar del complex Asplenium trichomanes (tal vegada la subespècie hastatum), quan col.lisionaren les plaques tectòniques europea i africana i es va tancar la sortida del Mar mediterrani cap a l´Oceà Atlantic, formant-se el Massís Bètic-Rifeny. A aquest moviment tectònic el va seguir un període molt fred, que va fer que es gelàs l´Antàrtida i s´acumulàs damunt ella l´aigua dels oceans en forma de gel, baixant el nivell de l´aigua de la Terra uns 100 metres. Les pluges varen disminuir molt i el nivell del Mar Mediterrani, sense l´aportació hídrica de l´Oceà Atlàntic, baixà tant que quedà reduït a uns pocs llacs molt salats. Aquestes circunstàncies varen transformar la regió Tirrènica ( Illes Balears, Còrcega i Sardenya) en un tot contínu amb la Península Ibèrica, la Península Italiana, el Sud de França, el Nord d´Àfrica i la regió Macaronèssica. El període Messiniense durà un milió d´anys. Fou durant aquest període sec que es va formar l´Asplenium azomanes, poblant les roques calcàries orientades cap al Nord i Nord-oest de les muntanyes del Massís Bètic-Rifeny i les muntanyes Balears, que en conjunt formaven una sola serralada muntanyosa sense aigua que les separàs. Fa uns 5 milions d´anys el nivell de l´aigua del Mar Mediterrani  pujà una altra vegada, degut a un nou moviment de les plaques tectòniques europea i africana, que se separaren i es va formar un gran solc, que va dividir en dos el Massís Bètic-Rifeny, donant lloc al naixement de l´Estret de Gibraltar, que permeté l´entrada d´aigua oceànica cap al Mar Mediterrani. Aquesta entrada d´aigua, juntament amb un lleuger encalentiment del clima global, que va fer pujar el nivell de les aigues dels oceans en uns 60 metres, varen conformar l´estat actual del Mediterrani. Aleshores la població de l´Asplenium azomanes quedà fragmentada en tres regions: les Illes Balears (Mallorca, Eivissa i Formentera), que deixaren de ser muntanyes i es convertiren en illes, el sud de la Península Ibèrica (Cádiz, Málaga, Jaén, Albacete, Murcia i Almería) i el Nord del Marroc (des de Chefchaouen a l´Oest de la Serralada del Rif fins a les roques que envolten les Coves de Chameau a les Muntanyes de Beni Snassen).

 

 

Una de les característiques més identificatives de l´Asplenium azomanes és l´existència d´una petita aurícula a la base de les pinnes mitjanes i inferiors dirigida cap a l´àpex de la làmina, amb un o dos sorus dins l´aurícula. El fenotipus de l´Asplenium azomanes canvía molt segons l´hàbitat on viu. Si creix a un lloc assolellat té les pinnes grosses, brillants, convexes, molt coriàcies i  molt juntes, com arrufades damunt el raquis,  disposades en distints plànols com una teulada. En canvi, si creix a un hàbitat més ombrivol, té les pinnes més petites i arrodonides, de tacte més suau, molt separades entre elles, disposades en un mateix plànol i amb l´aurícula menys marcada. El que no canvía és el raquis que és sempre molt gruixat, granat fosc i brillant. A partir d´aquest híbrid ancestral s´han originat dos híbrids alopoliploides: un alotetraploide a les Illes Balears, el vigorós híbrid Asplenium X tubalense ( per als botànics alemanys és l´Asplenium trichomanes nothosubsp. barreraense ), producte de l´encreuament entre Asplenium azomanes i Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens i un híbrid hexaploide a Andalusía, l´Asplenium trichomanes nothosubsp. malacitense, per encreuament amb l´Asplenium trichomanes ssp. inexpectans. Vaig trobar aquest hexaploide andalús a mitjans del mes de maig de l´any 2008 al municipi malagueny de Cortes de la Frontera dins un torrent molt ombrivol al Parc Natural de Los Alcornocales.

 

Asplenium anceps

         v

         v

         X< < < < < < < <  Asplenium ...............?

         v

         v

         v

         v

         v

Asplenium azoricum

         v

         v

         X< < < < < < < < Asplenium trichomanes ssp. hastatum ?

         v

         v

         v

         v

         v

Asplenium azomanes

       v

         v

         X< < < < < < < <  Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens

         v

         v

         v

         v

         v

Asplenium X tubalense

 

L´Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, autotetraploide, a més dels híbrids abans esmentats, ha donat dues falgueres híbrides més: l´Asplenium trichomanes nothosubsp. lucanum, híbrid triploide producte de l´encreuament amb l´Asplenium trichomanes ssp. inexpectans (diploide) i l´Asplenium X helii nothosubsp. lainzii, alotetraploide, per hibridació amb l´Asplenium petrarchae ssp. petrarchae ( autotetraploide), que és molt semblant al seu cosí l´Asplenium X orellii, però, a diferencia d´aquest que és glabre, l´Asplenium X helii nothosubsp. lainzii té tricomes o pels glandulosos pluricel.lulars al pecíol i a la part proximal del raquis, molts dels quals estàn ramificats.

 

Asplenium petrarchae ssp. bivalens

Asplenium fontanum

Asplenium petrarchae ssp. petrarchae

Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens

Asplenium trichomanes ssp. inexpectans

Asplenium trichomanes nothosubsp. malacitense

(Andalusía)

 

Hi ha més híbrids, la majoría molt escassos ( a vegades la seva població total no ultrapassa els dos o tres exemplars en tota la Serra de Tramuntana) i molt difícils de distingir, per la qual cosa he limitat la meva exposició als que jo he trobat i fotografiat.

 

 

PÀGINA PRINCIPAL